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LOIS STATISTIQUES DE LA TRANSMISSION DES CARACTERES HEREDITAIRE : lois de Mendel

I.  Le mono-hybridisme ou étude de la transmission d’un caractère

Le mono-hybridisme est le cas où un seul couple de caractères est considéré c’est-à dire que les parents sont différents entre eux par un seul caractère. Trois situations peuvent se présenter dans ce cas : le mono-hybridisme avec dominance totale ou absolue, le mono-hybridisme avec codominance et le mono-hybridisme avec gène létal.

A.  Mono-hybridisme avec dominance de caractère

1.  Expérience d’illustration

  • Premier croisement : on croise deux races pures de souris l’une au pelage gris et l’autre au pelage blanc. On obtient dans la descendance appelée première génération et notée F1 ou G1 des souris toutes de pelage gris.
  • Deuxième croisement : on croise les individus de la F1 entre eux. On obtient dans la deuxième génération, notée F2 ou G2, 114 souris au pelage gris et 37 souris au pelage blanc.

2.  Interprétation des résultats obtenus

  • En F1 tous les individus hybrides ont le pélage gris. La génération est donc homogène. Pour cela Mendel a énoncé une première loi : l’uniformité des hybrides de la F1. Seul le caractère pelage gris s’exprime chez les descendants. Le phénotype de la descendance est identique à un des phénotypes parentaux. Il y a dominance du caractère pelage gris par rapport au pelage blanc.
  • En F2 la population est hétérogène, car on voit réapparaitre le caractère pelage blanc. Cela s’explique par le fait que lors de la formation des gamètes, les allèles du couple se séparent : c’est la loi de la ségrégation ou de la disjonction des caractères en F2 ou 2ème loi de Mendel.
  • Étant donné que les parents sont de lignée pure (homozygote), ils produiront chacun un seul type de gamète. Considérons :
    G, l’allèle responsable du pelage gris et b l’allèle responsable du pelage blanc.

3.  Analyse des résultats expérimentaux

  • Proportion du premier croisement : 100%
  • Calcul des proportions du 2ème croisement.

Pour un effectif total à 151 :

On a : souris blanches :    [ ]    37/151 = 24,5% = 25% = ¼ 

            Souris grises :      [ ]  114/151 = 75,5% = 75% = ¾  

Ces proportions ¾ ; ¼ correspondent à celles de la F2 dans le cas d’un mono hybridisme avec dominance totale.

4.  Caractéristiques des croisements

Parents :                     souris grises            X           souris blanches

Phénotypes :                   [G]                                             [b]

Génotypes :                     GG                                            bb

Gamètes:                          G (100%)                                   b (100%)

F1:                                     Gb[ ]                                              (100%)

Gamètes de la F1 :           G  (1/2)                                        b (1/2)      

Pour obtenir les différentes possibilités de fécondité on utilise un tableau appelé échiquier de croisement. Un échiquier de croisement comprend : une entrée horizontale et une entrée verticale où sont classés les différents types de gamètes.

L’union entre les gamètes se fait au hasard.

Gamètes

 1/2 G

1/2 b

1/2 G

GG

1/4 [ G] 

Gb

1/4 [ G]

1/2 b

Gb

1/4 [ G]

bb

1/4 [b ]

Bilan phénotypique :    [G ]  = ¼ + 1/4 + ¼ = ¾ ou 75% et  [g ]  =  ¼ ou 25% .

5.  Définitions

  • Lignée pure : une lignée est pure si les descendants produits par autofécondation (ou hybridation au sein de cette même race ou variété) sont identiques à la race (ou variété) parentale.
  • Hybride : individu résultant du croisement entre deux parents de lignée pure différents par un ou plusieurs caractères. Dans ce cas les termes ‘’individu hybride’’ et ‘’ individu hétérozygote’’ sont synonymes.

L’hybride peut désigner aussi un individu résultant du croisement de parents d’espèces différentes mais voisines : le mulet est un hybride entre l’âne et la jument).

  • Homozygote : un individu est dit homozygote pour un ou plusieurs caractères s’il produit forcément un seul type de gamète. Ou individu issu de l’union de deux gamètes possédant des allèles identiques.
  • Phénotype : ensemble des caractères visibles d’un individu. C’est aussi l’expression au niveau du corps, du message porté par les gènes.
  • Génotype : constitution génétiques des allèles d’un individu ; ou combinaison des allèles portés par celui-ci.
  • Caractère dominant : le caractère est l’expression physique visible d’un ou d’un groupe de gènes. Le caractère est dit dominant lorsqu’un seul des deux allèles s’exprime si bien que l’homozygote et l’hétérozygote présentent le même phénotype. Le caractère dont l’action a été masquée est dit récessif.
  • Couple d’allèles : les couples d’allèles sont les différentes manifestations possibles d’un même gène ; ou formes sous lesquelles chaque gène existe chez un individu diploïde ; ou version modifiée du même gène.
  • Gène létal : c’est un gène dont l’expression d’un de ses allèles provoque la mort de l’individu en empêchant le déroulement normal d’une séquence métabolique fondamentale pour l’organisme. Il peut être dominant ou récessif. S’il est dominant, l’homozygote tout comme l’hétérozygote ne sera pas viables. Dans certains cas l’hétérozygote peut vivre assez longtemps et transmettre l’allèle à la génération suivante

B.  Mono-hybridisme avec gène létal

1.  Expérience :

On croise une souris grise avec une souris blanche toutes de lignée pure. En F1 on obtient 100% de souris grises. Le croisement entre les souris de la F1 donne en F2, 2/3 de souris grises et 1/3 de souris blanches.

2.  Interprétation des résultats

L’étude porte sur un seul caractère, la couleur du pelage des souris ; il s’agit d’un mono-hybridisme.

Les résultats du premier croisement, 100%  de souris au pelage gris vérifie la première loi de Mendel. Les deux parents sont de races pures et les descendants des hybrides. Les hybrides sont tous gris. Ainsi, si nous supposons qu’un gène gouverne un caractère, le gène responsable de la couleur du pelage possède donc deux allèles, l’allèle gris dominant et l’allèle blanc récessif ; d’où les symboles suivants : G pour allèle gris et b pour l’allèle blanc.

Parents :                                  P1     X    P2

Génotypes parentaux :         GG    [G]           X        bb      [b]

Phénotypes parentaux :                 [G]                                [b]

Gamètes parentaux :                       G                                  b

Génotypes des descendants :                      Gb         [G ]   100%

Gamètes des descendants :          ½ G                               ½ b

Echiquier de croisement :

Gamètes

G ½ 

b ½  

G ½ 

GG ¼ 

[ G]

Gb ¼

[G ]

½ b

Gb ¼ 

[ G]

bb ¼ 

[ b]

Bilan phénotypique : on a  [ G] ¾    et   [b ] ¼.

Expérimentalement nous avons 2/3  de souris grises et 1/3 de souris blanches.

  • Si G est létal, les proportions phénotypiques seront : [G ]2/3 et [ b]1/3.
  • Si b est létal, alors les descendants seront tous des souris grises.

Dans notre cas, c’est l’allèle G qui provoque la mort de ses individus, car les proportions sont conformes aux résultats expérimentaux.

C.  Mono-hybridisme sans dominance de caractère ou à codominance ou à dominance intermédiaire.

1.  Expérience

On croise deux variétés pures de belles de nuit, l’une aux fleurs rouges et l’autre aux fleurs blanches.

En F1, tous les individus portent des fleurs roses.

Croisées entre eux, les individus de la F1 donnent en F2 25% de belles de nuit aux fleurs rouges, 25% de belles de nuit aux fleurs blanches et 50% de belles de nuit aux fleurs roses.

2.  Interprétation des résultats

  • La F1 est homogène : tous les individus présentent les mêmes caractères roses, alors la première loi de Mendel est vérifiée.
  • Le phénotype des individus de la F1 ne correspond à aucun des phénotypes parentaux ; c’est un phénotype intermédiaire ce qui veut dire qu’aucun caractère ne domine l’autre. Il s’agit d’un cas d’absence de dominance.
  • La F2 est hétérogène. Les caractères rouges et blancs, disparus en F1, sont réapparus : la 2ème loi de Mendel est vérifiée. Lors de la formation des gamètes de la F1, il y a eu séparation des allèles de sorte que chaque gamète ne contient qu’un seul allèle (disjonction des caractères).
  • Choix des allèles : on prendra R pour fleurs rouges et B pour fleurs blanches. Les parents étant de lignée pure, ils sont homozygotes et produiront chacun un seul type de gamète. 

Parents :                   fleurs rouges                   X                  fleurs blanches

Phénotypes :                 [R]                                                        [B]    

Génotypes :                   RR                                                       BB

Gamètes :                     100% R                                               100% B 

F1 :                                                             RB  100% 

                                               F1                     X                           F1

Génotypes :                          RB                                                 RB

Phénotypes :                       [BR]                                                [BR]    

Gamètes :                        ½ R,  ½ B                                        ½ R, ½ B

F2 : les résultats sont consignés dans l’échiquier.

Gamètes

½ B

½ R

½ B

BB     ¼   [B ]

BR              ¼   [BR]

½ R

BR       ¼    [BR]

RR             ¼   [ R]

Bilan phénotypique : [B ]  = ¼=25% ;   [R ]  = ¼=25% ;    [ BR ] = ½ = 50%

Les résultats théoriques (1/4, 1/4, 1/2  ou 25%, 25%, 50%) sont conformes  à  ceux du croisement. 

Les proportions phénotypiques (1/4, 1/2, 1/4) ou (25%, 50%, 25%) obtenues en F2 sont celles caractéristiques d’un mono hybridisme avec codominance.

Il y’a codominance lorsque les deux allèles d’un même gène s’expriment ensemble pour donner  un phénotype intermédiaire.

3.  Conclusion

Les proportions significatives du mono hybridisme sont :

  • 1/4, 3/4  ou 25%, 75% sont les proportions phénotypiques des individus résultant du croisement entre hybrides dans le cas de dominance absolue ; 
  • 1/4, 1/2, 1/4 ou 25%, 50%, 25% sont les proportions phénotypiques des individus résultant du croisement entre hybrides dans le cas où il y a codominance ;
  • 1/3, 2/3 sont les proportions des individus résultant d’un croisement entre hybrides dans un cas de gènes létal.

II.  Le di-hybridisme ou étude de la transmission simultanée de deux caractères.

C’est un croisement où les individus sont différents par 2 couples de caractères.

 Di-hybridisme avec dominance de caractères.

On supposera  que les deux gènes sont indépendants avec dominance absolue.

A.  Expérience

Mendel croise deux variétés pures de pois différents par deux couples de caractères.

L’une des variétés a des graines lisses et jaunes ; l’autre, des graines ridées et vertes.

En F1, il obtient des pieds portant tous des graines lisses et jaunes.

En F2, il obtient sur 556 graines :

  • 315 graines lisses et jaunes
  • 108 graines lisses et vertes
  • 101 graines ridées et jaunes
  • 32 graines ridées et vertes

B.  Interprétation des résultats

  • Les individus croisés diffèrent par deux caractères : l’aspect des graines et la couleur des graines. On suppose que chacun de ces gènes est gouverné par un gène, soit deux gènes impliqués.
  • En F1, la première loi de Mendel est vérifiée : uniformité des hybrides de la 1ère génération. La F1 est homogène. Seuls les caractères d’un des deux parents s’expriment à la F1. On en déduit que le caractère graines lisses domine le caractère graines ridées et, le caractère graines jaunes domine le caractère graines vertes.

Choix des symboles des allèles : L = lisse ; J = jaune ; r= ridé ; v = vert.

C.  Analyse des résultats expérimentaux

Proportions du 1er croisement : 100%  LJ

Calcul des proportions du 2ème croisement : l’effectif total = 556 graines

Graines lisses et jaune :    LJ :   315/556 = 0,5665 soit 56,65% ou 56%.

Graines lisses et vertes :   Lv :   108/556 = 0,1942 soit 19,42% ou 18%.

Graines ridées et jaunes :  rJ :   101/556 = 0,1816 soit 18,16% ou 18%.

Graines ridées et vertes :   rv :   32/556 =   0,0575 soit 5,75%   ou  6%.

Parents :                 Lisse, Jaune                     X                     ridé, vert 

Phénotypes             [LJ]                                                            [rv]

Génotypes :             LLJJ                                                          rrvv 

Gamètes :                100% (L,J)                                                100% (r,v)

            F1                                                 [ L J ]100% 

                               F1                           X                          F1 

Génotypes :         LrJv                                                        LrJv

Phénotypes :       [LJ ]                                                        [L J]

Gamètes :                              1/4 (LJ ; Lv ; rJ ; rv) 

F2 voir l’échiquier de croisement :

gamètes

L J ¼ 

L v ¼ 

rJ ¼ 

rv ¼ 

L J ¼ 

LLJJ 

1/16 

LLJv

1/16 

LrJJ  

1/16

LrJv 

 1/16

L v ¼ 

LLvJ 

 1/16

LLvv

1/16

LrvJ

 1/16

Lrvv 

 1/16

rJ ¼ 

rLJJ   

1/16

rLJv 

1/16

rrJJ

1/16

rrJv

 1/16

rv ¼ 

rLvJ

 1/16

rLvv

 1/16

rrvJ

 1/16

rrvv

1/16

Bilan phénotypique :  9/16[LJ] = 56%;  3/16[Lv]= 18% ;    3/16[rJ] = 18% ;  1/16[rv] = 6%

Les résultats théoriques (9/16 ; 3/16 ; 3/16 ; 1/16) sont conforment aux résultats expérimentaux.

Ces résultats sont significatifs d’un di-hybridisme avec dominance.

Les caractères correspondant à la forme de la graine et à la couleur sont déterminés par deux couples d’allèles qui sont (L, r) et (J, v). Pendant la gamétogenèse, chaque couple d’allèle subit une disjonction de sorte qu’un gamète porte seulement un allèle de chaque couple (2ème loi de Mendel). L’allèle L se trouve indifféremment avec l’allèle J ou v. on conclut alors que la disjonction du couple (L, v) est indépendante de la disjonction du couple (J, r). Cela a permis à Mendel d’énoncer la 3ème loi : la loi de pureté des gamètes ou d’indépendance de caractères. Les gamètes sont toujours purs et ne possèdent qu’un seul allèle du couple. Donc lors de la formation des gamètes, la ségrégation des caractères se fait de manière indépendante. Lors de la fusion des gamètes, il y’aura reconstitution du couple d’allèle ce qui va déterminer les caractères.

D.  Le test cross ou croisement retour

On croise un individu de la F1 (hybride) avec un individu homozygote birécessif.

On obtient ¼ (25%) d’individus à graines lisses et jaunes ; ¼ (25%) d’individus à graines lisses et vertes ; ¼ (25%) d’individus à  graines ridées et jaunes  et ¼ (25%) d’individus à graines ridées et vertes.

1.  Interprétation des résultats.

L’individu de la F1 est un hybride, il fournira 4 types de gamètes dans les proportions  ¼, ¼, ¼, ¼. L’individu homozygote bi récessif fournira un seul type de gamètes (100%).

Parents :           F1  (lisse, jaune)                X               individu homozygote bi récessif 

(ridé, vert)

 Génotypes :         LrJv                                                                  rrvv

Phénotypes :        [LJ]                                                                   [rv]

Gamètes :             ¼ (LJ, Lv, rJ, rv)                                               rv 100%

Descendance dans l’échiquier ci-contre :

Gamètes

LJ ¼ 

Lv ¼ 

rJ ¼ 

rv ¼ 

rv 100%

rLvj

 ¼ 

rLvv

 ¼ 

rrvJ

 ¼ 

rrvv

 ¼

Bilan phénotypique :   

  [LJ]= ¼=25% ;             [Lv] = ¼=25% ;               [rJ] = ¼=25% ;         [rv] = ¼=25%

Les résultats théoriques (1/4, 1/4, 1/4, 1/4) sont conforment aux résultats du croisement (25%, 25%, 25%, 25%).

Ces proportions 1/4 ; 1/4 ; 1/4 ; 1/4 sont caractéristiques dans un test cross de di hybridisme avec dominance et avec gènes indépendants.

2.  Définitions

  • Le test cross est une technique qui consiste à croiser un individu de phénotype dominant de génotype X (connu ou non connu) par un individu de phénotype récessif (homozygote). Il permet de déterminer le génotype X s’il est inconnu et de savoir si les gènes sont liés ou indépendants.
  • Poly-hybridisme : c’est le cas où les individus croisés sont différents par plusieurs (3, 4, 5, …) couples de caractères différents. 

Dans ce cas pour obtenir :

  • Le nombre de phénotypes différents en F2, on applique la formule : N = 2n, où n le nombre de couples d’allèles ;
  • Le nombre de génotypes différents en F2, on applique la formule : N = 3 n ;
  • Le nombre de phénotypes différents en F2 dans un cas de codominance : N= 3n

E.  Lois de Mendel

  • La loi d’uniformité des hybrides de la F1 : tous les individus de la 1ère génération, résultant d’un croisement d’individus de lignées pures sont semblables ;
  • La loi de disjonction des caractères en F2 : on trouve des individus qui présentent le phénotype observé en F1 et des individus qui présentent le phénotype parental dans les proportions fixes ;
  • La loi de ségrégation indépendante des caractères : les caractères gouvernés par les différents couples d’allèles (gènes) se disjoignent indépendamment les uns des autres lors de la formation des gamètes chez les hybrides.